У крыс имеется несколько типов приспособления к неблагоприятным условиям окружающей среды, многолетним или сезонным.

Зоологическая систематика относит крыс к классу млекопитающих, отряду грызунов, семейству мышей. На территории России можно встретить 5 родов крыс, которые, в свою очередь, разделяются на 11 видов. Крысы заселили практически всю планету, включая мелкие океанические острова, находящиеся на значительном расстоянии от материков.

Многочисленные исследования свидетельствуют, что крысы населяют почти все биотопы, в число которых входят даже горные участки альпийских высот (единственная часть света, не населенная крысами, – Антарктида). Эти грызуны являются доминирующими формами и составляют большую часть всей биомассы млекопитающих.

Крыса – наиболее крупный представитель семейства мышей. Она обладает удлиненным туловищем, довольно вытянутой, заостренной мордочкой (что определяется формой черепа), большими глазами и ушами и длинным, голым, покрытым редкими волосками и кольцевыми чешуйками хвостом.

Череп крысы состоит из 6 непарных и 11 парных костей и при этом, как и у большинства других млекопитающих, делится на лицевую и мозговую часть. Масса мозга крысы сравнительно невелика и составляет примерно 1% от общего веса животного (около 2,5 г).

Строение черепа крысы

Отличительная особенность грызунов – строение системы зубов. На нижней и верхней челюсти располагается по две пары длинных резцов, по заточке похожих на долото. Между резцами и коренными зубами имеется довольно большой промежуток, на котором зубы отсутствуют. Он называется диастемой.

Резцы крысы не имеют корней и постоянно растут. Их передняя поверхность покрыта прочной эмалью. Сзади же покрытие отсутствует, поэтому задняя поверхность резцов стирается гораздо быстрее, в результате чего заточка зубов приобретает долотообразную форму.

Строение резцов крысы объясняет ее постоянную потребность что-либо грызть. Дело в том, что резцы растут очень быстро и если зверек не будет их вовремя стачивать, то через сравнительно небольшой промежуток времени длинные резцы нижней челюсти просто не позволят ему закрыть рот. Именно поэтому при разведении домашних крыс обязательно нужно класть им в клетку небольшие кусочки древесины (палочки, сучья и т. д.). Крысы с удовольствием будут их грызть, стачивая до нужной степени свои резцы.

Зубы крыс гораздо прочнее, чем может показаться вначале. Они способны прогрызать такие материалы, как твердые породы древесины, бетон, кирпич и даже стальная проволока. В естественных, природных, условиях крысы используют резцы для перегрызания корешков, прутиков, ветвей и прочих частей растений.

Коренные зубы крыс образуют цельный ряд, плотно прилегая друг к другу; основная их задача – измельчение пищи. Поверхность коренных зубов у разных видов крыс значительно различается: у одних она плоская, у других покрыта тупыми бугорками. Хотя крысы заслуженно считаются всеядными, клыков у них нет, так как основой их рациона являются все-таки растения.

Строение зубов крысы

Известно, что крысы обладают поистине уникальной приспособляемостью к любым условиям окружающей среды. Однако, несмотря на это, органы зрения этих грызунов развиты довольно слабо. В силу особого строения хрусталика крыса способна обозревать окружающее пространство лишь под углом 16° (более полный обзор осуществляется за счет непрерывного вращения головы). Эти животные видят мир преимущественно в серых тонах; кроме того, их зрению доступна голубовато-зеленая часть светового спектра, тогда как красный цвет в восприятии крысы означает полную темноту.

Крысы обладают довольно острым обонянием, однако, как и у многих других видов грызунов, в частности у мышей, зона его действия не распространяется на большие расстояния. Объяснение подобному явлению найти довольно просто: его причины кроются в особенностях эволюции и естественного отбора. Образ жизни грызунов, условия существования просто лишили их необходимости в верхнем чутье. При этом на коротких дистанциях крысы прекрасно различают запахи; беспрестанно обнюхивая друг друга, они как бы идентифицируют с помощью обоняния своих и чужих.

Органы слуха у крыс развиты тоже достаточно своеобразно. Животные способны улавливать звуки при частоте 40 000 Гц, мгновенно реагируют на самые тихие шорохи, но при этом чистые тона совершенно недоступны их слуху. Крысы издают характерные звуки, напоминающие писк, при помощи которых они общаются между собой.

Наиболее хорошо развито у крыс осязание, и в подтверждение этому существуют данные многих научных исследований. Органами осязания крыс являются так называемые вибриссы – маленькие чувствительные волоски, в большом количестве покрывающие мордочку животного.

Дабы обеспечить потомство необходимыми питательными веществами, имеющимися в животной пище, взрослые особи нападают на фермах на цыплят и новорожденных поросят, нанося тем самым серьезный ущерб хозяйству. Иногда крысы нападают и на мелких животных.

Ярко выражена у крыс и способность ощущать вкус пищи. В этом отношении грызуны принципиально не отличаются от других видов млекопитающих: они различают вкус с помощью вкусовых рецепторов – нитевидных сосочков, расположенных на поверхности языка. Сверху они покрыты ороговевшим эпителием, что способствует лучшему удержанию пищи во рту.

Крысы обладают хорошо развитыми слюнными железами – околоушной, подчелюстной и подъязычной. Деятельность этих органов обеспечивает поступление в ротовую полость слюны, которая позволяет не только переваривать пищу, но и смачивать комочки пыли, что необходимо животным, к примеру, при устройстве норы.

Следующим отделом пищеварительного тракта крыс является пищевод, который представляет собой выстланную эпителием плотную мускулистую трубку, проходящую по грудной полости вдоль трахеи. Длина его составляет, как правило, не менее 7–8 см.

Из пищевода пища поступает в желудок; устройство этого органа у крыс довольно своеобразно. В зависимости от особенностей строения эпителия (и, следовательно, от функций) довольно вместительный желудок крысы принято условно делить на 4 части. Пищеводная часть, или преджелудок, находящаяся слева от пищевода, не имеет желудочных желез, так же как и кардиальная, а потому не оказывает непосредственного влияния на процесс переваривания пищи. Желудочные железы, способствующие выделению соляной кислоты и пепсина, располагаются в фундальной части – наиболее обширном отделе желудка крысы. Особыми железами, выполняющими несколько иную функцию (выделение слизистого секрета), представлена пилорическая часть желудка, переходящая в двенадцатиперстную кишку.

Скелет крысы

Строение кишечника крыс, по сравнению с другими видами млекопитающих, не отличается какими-либо специфическими особенностями. Он представлен 2 отделами: тонким и толстым кишечником, переходящим в прямую кишку, которая заканчивается анальным отверстием. Тонкий кишечник крыс в 4–5 раз длиннее толстого; в целом же его длина составляет около 1,5 м, что в 9 раз превышает размеры туловища животного.

Помимо этого, в брюшной полости крысы находятся многие другие жизненно важные органы, один из которых – печень. Печень взрослой крысы весит 10–12 г, что примерно в 5 раз превышает массу головного мозга животного. Она разделена на 6 долей: левую боковую, левую внутреннюю, правую боковую, правую внутреннюю, хвостовую и добавочную. Основная функция этого органа – выделение желчи, поскольку характерной особенностью строения организма крысы является отсутствие желчного пузыря. В среднем печень взрослой крысы вырабатывает до 11,5 мл желчи за сутки.

Другой, не менее важный для жизнеобеспечения крысы орган – поджелудочная железа. Правая ее доля располагается непосредственно за желудком, левая соприкасается с двенадцатиперстной кишкой. Поджелудочная железа крысы выделяет липазу и трипсин – ферменты, необходимые для осуществления процесса пищеварения. Еще одна немаловажная функция этого органа – выработка инсулина. Доказано, что ответственные за выполнение этого клетки способны образовываться в течение всей жизни животного.

Мочевыделительная система крыс представлена 2 бобовидными почками размером 1,5-2 см, мочеточниками, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом. Ученые доказали, что моча крыс обладает уникальным химическим составом. Помимо продуктов обмена веществ, она содержит особые компоненты – феромоны, которые служат для крыс своего рода сигналами, источниками информации о состоянии и положении каждой конкретной особи.

Общественный характер существования, присущий грызунам семейства мышей, является одной из важнейших причин содержания в домашних условиях крыс семьями, состоящими из одного самца и нескольких самок.

В брюшной полости крыс расположены и другие органы – селезенка и надпочечники. Кроме того, организм крысы характеризуется хорошо развитой репродуктивной системой, ярко выраженными половыми признаками, различными у самцов и у самок.

Самки крыс имеют влагалище, двураздельную матку и яичники, ответственные за созревание яйцеклетки. В начале жизни у самок присутствует девственная плева, находящаяся при входе во влагалище; при первом половом контакте она утрачивается.

Половой цикл достигшей зрелости самки крысы в целом длится не более 1 недели.

Взрослые самки обладают и молочными железами, расположенными на внешней поверхности брюшной стенки.

Репродуктивная система самцов представлена семенниками массой до 2 г, которые расположены в мошонке, но при этом способны втягиваться в паховые каналы. Помимо этого, у самцов крыс имеются хорошо развитые придаточные, пузырьковидные и предстательные железы.

Наиболее важными системами жизнеобеспечения крыс, как и любых других живых существ, являются кровообращение и дыхание. Воздух, поступая в носовые отверстия крысы, проходит через трахею и попадает в легкие. Трахея крысы, состоящая из 30 хрящевых колец, раздваивается на конце и переходит в парные бронхи. Легкие занимают большую часть грудной клетки животного и весят около 2 г. При этом левое легкое крысы представлено одной долей, тогда как правое – четырьмя: верхушечной, сердечной, диафрагмальной и добавочной. Здоровая крыса с нормально функционирующими легкими производит до 150 вдохов и выдохов в минуту.

Грудная клетка крыс защищает сердце – исключительно важный для жизни орган, масса которого у взрослого животного составляет не менее 1,5 г. Сердечная мышца крысы обладает плотной, эластичной, способной к быстрой регенерации тканью, и нередко кровь для лабораторных исследований берут непосредственно из сердца животного, прокалывая его стенку. Крысам свойственна высокая частота сердечных сокращений – от 300 до 600 ударов в минуту. Общее количество крови у взрослой особи невелико – 15–17 мл, но при этом кровь крысы характеризуется высоким содержанием гемоглобина – 16 г/100 мл.

Помимо сердца и легких, в области грудной клетки крысы располагаются органы внутренней секреции – зобная, парная щитовидная и 2 паращитовидные железы, отвечающие за правильный обмен веществ в организме животного.

Все организмы живут, развиваются и размножаются, непрерывно взаимодействуя друг с другом и с окружающей средой. В процессе такого всестороннего взаимодействия на любой организм влияет множество различных факторов, как полезных для выживания и существования, так и наносящих вред.

Учитывая все особенности данной среды, каждый биологический вид занимает определенный ареал обитания и экологическую нишу. Так, например, глобальным фактором является содержание в среде кислорода, следовательно, в силу строения и функциональности организма рыбы живут в воде, а млекопитающие, за редким исключением, – на суше. Конечно, ареал обитания выбирает не отдельная особь, а весь вид в целом, и этот процесс может длиться веками.

Основными условиями выбора являются наличие воздуха, доступ к пище, микроклимат, территория гнездования, свет, субстрат среды и ее радиоактивность. Все вышеперечисленные условия необходимы для выживания вида, и именно они определяют направление и силу его эволюции. Другими словами, ареалом обитания выбирается местность, где вид сможет добывать пищу, размножаться и развиваться.

Ареал (лат. area – «площадь», «пространство») – это область распространения на Земле различных видов животных и растений, полезных ископаемых, а также каких-либо явлений и др., обозначаемая на географических картах разноцветной штриховкой и иными приемами графического искусства.

Ареал обитания никогда не бывает постоянным, он изменяется в зависимости от того, как складываются условия жизни того или иного вида. Жизнедеятельность крыс зависит от погоды, времени года, природных катаклизмов, ландшафтных изменений.

Огромное влияние на жизнь зверьков оказывает деятельность человека, который из года в год подстраивает природу под свои интересы и нужды. Зачастую именно вмешательство человека делает места обитания крыс непригодными для нормальной жизнедеятельности, что ведет к резкому сокращению их численности и массовым переселениям.

Подводя итог, необходимо еще раз подчеркнуть, что в зависимости от многочисленных факторов – таких, как погодные условия, деятельность человека, наличие кормов или их отсутствие, – численность особей и размеры занимаемого ими ареала постоянно колеблются.

В благоприятных природных условиях крысы могут значительно увеличить свою численность за короткий промежуток времени. При этом зверьки расширяют ареал обитания, занимая новые территории.

У представителей семейства мышей можно отметить ряд способов приспособляемости к неблагоприятным периодам состояния среды обитания:

1. Круглогодичная активность, запасание кормов на неблагоприятный период (в большинстве своем так поступают мыши; крысы же, за редким исключением, больших запасов не делают).

2. Круглогодичная активность при отсутствии пищевых запасов за счет продуктов питания, сосредоточенных на складах и в постройках людей (продовольственные магазины, столовые, жилые помещения).

3. Сезонные миграции из строений в естественные угодья весной и из естественных угодий в строения человека осенью.

4. Круглогодичная активность при постоянном обитании в строениях человека (синантропные популяции крыс).

5. Реакция на температурные колебания.

6. Высокая функциональность организма для теплокровных животных возможна лишь при определенной температуре тела, даже незначительное изменение которой приводит к нарушениям всей системы жизнедеятельности. Это относится к таким жизненно важным органам и системам, как печень, сердце, легкие, мышцы и нервная система.

При активной деятельности особи в нормальных условиях организм сам поддерживает нужную температуру тела, однако у представителей рода крыс данный показатель отличается неустойчивостью и зависит от температуры окружающей среды. Регулировать температуру тела животным удается лишь путем увеличения или уменьшения выработки внутреннего тепла. Так, в холодное время года в организме крысы происходят активные обменные процессы, способствующие дополнительной выработке тепла; при повышении внешней температуры эти процессы замедляются, тем самым уменьшается отдача тепла телом грызуна в окружающую среду.

Для многих крыс повышение температуры тела до 44–47° С при внешнем температурном показателе 35–36° С является смертельным. Летальным исходом может окончиться и 2–3-часовое пребывание животных во влажной среде с температурой воздуха 9–10° С.

Температура тела и окружающей среды оказывает самое прямое влияние на все физиологические процессы, происходящие в организме крысы. От данного показателя во многом зависят быстрота роста и развития животного, потребление им корма, активность и др.

Крысы проявляют завидную активность на протяжении всех 12 месяцев года, они не впадают в спячку, поэтому на зиму грызунам, обитающим в естественных природных условиях, приходится делать запасы корма.

Крысы, живущие в непосредственной близости от человека, имеют постоянный доступ к продуктам питания, поэтому большую часть времени они проводят в брачных играх или заботе о потомстве. Пик активности грызунов приходится на темное время суток, однако в помещениях, где люди бывают редко, животные проявляют активность и днем. В среднем на светлое время суток приходится около 4% суточной активности крыс, но иногда этот показатель увеличивается до 28%, например когда животные обитают в помещениях с постоянным полумраком.

В жилых домах, магазинах и иных часто посещаемых людьми местах ритмы суточной активности крыс подстраиваются под человеческий распорядок дня.

Характер питания грызунов меняется в зависимости от времени года. Ранней весной крысы питаются в основном молодыми побегами растений, богатыми витаминами А и Е, а летом – семенами различных травянистых растений, кустарников и деревьев, а также пищей животного происхождения.

Огромное влияние на суточные ритмы зверьков оказывают погода, время года, возраст, структура семейной группы и др. Например, жарким летом крысы отправляются за пропитанием только в ночные часы, с понижением температуры они становятся активными и днем.

Животные, занимающие в группе подчиненное положение, кормятся, общаются и обследуют территорию, только когда спит вожак, последний же проявляет активность в любое время суток. Пожилые особи менее активны, чем молодые и животные среднего возраста.

Особой активностью отличаются беременные самки: они собирают материал для гнезда, защищают его от других самок, много едят; после рождения малышей активность матерей уменьшается.

Особенности питания грызунов определяются образом их жизни. Например, в природе черные крысы прячут в своих норах буковые орехи, каштаны и некоторые концентрированные корма, а серые и синантропные грызуны никогда не делают запасов.

Естественно, что большую часть жизни крысы проводят в поисках пищи; перемещаясь по поверхности земли, зверьки обнюхивают и ощупывают вибрисcами (жесткими чувствительными волосками на морде) все, что попадается им на пути, и, обнаружив питательный продукт, съедают его. Нередко в поисках пищи крысы забредают на мукомольные фабрики, мясокомбинаты, животноводческие фермы.

Условно все корма, которыми питаются крысы, можно разделить на основные и второстепенные (дополнительные).

В первую группу входят растения, во вторую – продукты животного происхождения, играющие столь же важную роль, как и растительные корма: крысята, растущие без животной пищи, отстают в развитии и проявляют меньшую активность по сравнению со своими полноценно питающимися сверстниками.

С наступлением брачного сезона, начало которого определяется погодными условиями и упитанностью зверьков, у крыс начинаются игры: самец преследует самок и после недолгого ухаживания спаривается поочередно с каждой из них. В благоприятных условиях крысы способны размножаться круглый год, однако в природе их спаривание происходит лишь весной и летом.

Детеныши крыс очень трогательны и обаятельны

Беременность у самок крыс длится 18–24 дня. Непосредственно перед родами будущая мать готовит гнездо для малышей: выстилает дно мягкой травой или выкапывает новую нору, которую благоустраивает с особой тщательностью. Иногда в гнездах делаются запасы корма, обеспечивающие питание самки в первые дни после родов.

В зависимости от вида крысы количество детенышей в помете варьируется от 8–9 до 15. Малыши появляются на свет голыми, слепыми, с закрытым слуховым проходом и несовершенной системой терморегуляции, они даже не могут самостоятельно удалять из организма переработанные продукты, и самке приходится вылизывать им животы, дабы активизировать обменные процессы.

За короткий срок тела детенышей покрываются шерсткой, через 7–8 дней после рождения у малышей открываются уши и глаза, на 6–9-й дни прорезаются резцы, развиваются вибриссы, а через 21 день крысята уже способны к передвижению.

По достижении 30-дневного возраста детеныши начинают самостоятельную жизнь, но только к 11–12 месяцам они достигают размеров взрослой особи.

Половая зрелость у крыс наступает быстрее, чем завершается рост тела, причем самки становятся готовыми к воспроизводству потомства намного раньше, чем молодые самцы.

Значение нор в жизни крыс очень велико, в них животные проводят большую часть своей жизни: выводят и воспитывают потомство, отдыхают после длительных поисков и приема пищи, прячутся от неблагоприятных погодных условий и укрываются от опасности.

Норы делятся на основные (летние и зимние) и временные. В основном жилище имеются гнездовая камера и многочисленные ходы, которые соединяют ядро норы с отнорками и входными отверстиями. Гнездовые камеры летних нор отличаются большим комфортом: их дно выстлано мягкой подстилкой из травинок, шерсти и птичьих перьев. Домашние крысы для устройства подстилки используют тряпки, бумагу, опилки и прочие материалы.

Дома хорошо, но иногда и погулять необходимо

Имеются у обитающих в естественных условиях крыс и небольшие защитные норки с одним входным отверстием и коротким отнорком. Здесь грызун пережидает нападение птиц, а для защиты от животных (лисиц, хорьков и др.) у него имеются более сложные норы с запутанной системой ходов, многочисленными отнорками и земляными пробками, которые прикрывают недоконченные ходы.

Форма крысиной норы во многом зависит от ландшафта местности. На открытых пространствах грызуны роют гнездовую камеру на глубине 20–30 см от поверхности земли и отводят от нее 5–7 ходов диаметром 10–12 см. На берегах водоемов крысиные норы имеют следующее устройство: гнездовая камера располагается на сухом месте, несколько ходов открываются немного выше береговой линии, а 1–2 хода – практически у самой воды. Некоторые виды грызунов, например хорошо лазящие по веткам черные крысы, делают убежища в кроне или дуплах деревьев.

Одному хорошо, а вдвоем – лучше

Крысы – животные общественные, они не могут существовать изолированно, поэтому образуют большие семьи, каждый член которых активно участвует в жизни группы. Обычно в крысиную семью допускаются потомки одного семейного сообщества, берущего начало от общего предка.

Преимущество больших групп в природе очевидно: семья быстрее сумеет обнаружить врага, отыскать корм, вырыть норы, кроме того, в большой группе легче выжить новорожденным малышам. Однако существование значительного количества крыс на ограниченной территории нередко становится причиной внутрисемейных конфликтов, связанных, как правило, с недостатком пищи.

В крысиных семьях существует строгая иерархия: зверьки, занимающие низкое положение, во всем подчиняются животным, стоящим выше по рангу, причем такой порядок поддерживается характерными звуковыми сигналами и поведением.

Нередко во время брачного периода самцы проявляют агрессию. Самки же отличаются более миролюбивым и спокойным характером, в их среде нет четкого иерархического деления. Особи женского пола мирно уживаются друг с другом и даже строят совместные гнезда, а ссоры между ними возникают в очень редких случаях. Самки крыс становятся настоящими героинями, когда их детенышам грозит какая-либо опасность, они с невероятной для сравнительно небольших по размерам животных отвагой защищают своих малышей.

При подборе семейных пар декоративные особи могут быть разных видов

Для отграничения территории сообщества входящие в него крысы делают пахучие метки, по ним же грызуны отыскивают места кормления, водопоя и отдыха, с помощью пахучего секрета самка дает знать самцу, что готова к спариванию. Следует отметить, что запах крыс одной семьи отличается от запаха других животных, даже их ближайших соседей. Информация о характерном запахе передается от родителей детям генетически.

Класс млекопитающие, или звери (mammalia)

Млекопитающие – наиболее организованный класс позвоночных животных.

Основные прогрессивные черты зверей:

1). Высокое развитие центральной нервной системы. Особенно хорошо развит центр высшей нервной деятельности – кора больших полушарий переднего мозга. Она образует борозды и извилины.

2). Высоко развита способность к теплорегуляции как физическим путём (испарение воды при дыхании и потовыделении) так и химическим путём (окислительные процессы при обмене веществ).

3). Живорождение (за исключением яйцекладущих) и выкармливании детёныша молоком. Всё это позволяет млекопитающим размножаться в разных экологических условиях жизни.

Морфологически звери характеризуются следующими признаками:

1) тело покрыто шерстью (исключения редки и имеют вторичный характер),

2) кожа богата железами (потовые, млечные, сальные, пахучие),

3) зубы дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и коренные. Зубы сидят в альвеолах.

4) нижняя челюсть состоит только из одной кости – зубной,

5) в полости среднего уха имеется три косточки,

6) угловая кость превращена в барабанную,

7) у большинства есть ушная раковина,

8) имеется два затылочных мыщелка,

9) сердце четырехкамерное, одна (левая) дуга аорты,

10) настоящая матка,

11) диафрагма.

12) эритроциты безъядерные.

Подкласс 1 первозвери (prototheria)

У первозверей наряду с характерными для млекопитающих признаками (наружный волосяной покров или иглы, млечные железы, нижняя челюсть, состоящая только из одной кости – зубной, два затылочных мыщелка, твёрдое нёбо и др.) имеются признаки, свойственные рептилиям : клоака, куда открываются мочеточники, яйцеводы и семяпроводы, размножение путём откладки яиц, ряд особенностей скелета – отсутствие срастания вороньей и других костей с лопаткой и т.п. Кроме того, имеющиеся у клоачных признаки млекопитающих выражены слабее, чем у других млекопитающих: более примитивный мозг, менее развитая двигательная система, низкая средняя температура тела (32 о С) и сильные её колебания (от 26 до 35 о С), что свидетельствует о недостаточном развитии всех систем, обеспечивающих высокую постоянную температуру тела, отсутствие сосков и т.д.

Отряд однопроходные (monotremata), или яйцекладущие

Это наиболее примитивные млекопитающие. Распространены в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. В настоящее время сохранилось только три вида: ехидна и утконос обитают на территории Австралии и Тасмании, а проехидна – на Новой Гвинее. Для них характерно много черт строения, во многом повторяющих черты рептилий, от которых и произошли млекопитающие.

В поясе передних конечностей имеется самостоятельная кость – коракоид . У взрослых яйцекладущих зубы отсутствуют, морда вытянута в своеобразный клюв, мясистых губ нет. Пищеварительная система заканчивается клоакой. Терморегуляция недостаточно совершенна, в среднем составляет около 32 о С. В отличие от других млекопитающих однопроходные размножаются, откладывая яйца, похожие на птичьи, которые самки либо высиживают (утконосы), либо вынашивают в сумке, образованной складкой кожи на брюхе (ехидна). Более же половины периода развития зародыша проходит в половых путях самки ещё до откладки яйца. Детёнышей выкармливают молоком. Примитивные молочные железы имеют трубчатое строении, сосков нет и протоки открываются на поверхности тела, образуя железистые поля на брюхе. У ехидны на этом участке открывается 100-150 отдельных пор молочных желёз. Каждая пора снабжена особой волосяной сумкой. Детёныш ртом сжимает эти волоски – и пища попадает к нему в рот.

Ехидна и проехидна по внешнему виду напоминает ежа, тело их покрыто грубыми волосами и иглами, морда вытянута в клюв, лапы вооружены мощными когтями. Взрослые питаются в основном муравьями и термитами, которых извлекают очень длинным липким языком из-под камней, расщелин, термитников. У ехидны клюв короткий, конический, проехидна отличается длинным тонким клювом.

Утконос – полуводное животное, тело которого покрыто густым и коротким, долго не намокающим волосяным покровом. У них широкий, похожий на утиный клюв. Пальцы ног соединены плавательной перепонкой. Утконосы живут в норах по берегам рек, хорошо плавают и ныряют. Питаются мелкими водными животными.

Подкласс 2 настоящие звери (theria)

Для них характерно внутриутробное развитие и живорождение. Млечные железы имеют гроздевидное строение, и протоки открываются на сосках. У большинства имеются мясистые губы и преддверие рта. Отсутствует клоака. Корракоид прирастает к лопатке.

Инфракласс 1 низшие звери (metatheria)

Отряд сумчатые (marsupalia)

Сумчатые – кенгуру, сумчатый волк, коала, вомбат, опоссум – древняя группа млекопитающих. Сохранились они в большом количестве только в Австралии и на прилегающих островах. Немногие виды обитают в Южной Америке, а обыкновенный опоссум – в Северной Америке. У сумчатых зародыш не связан с организмом матери (плацента отсутствует или зачаточная) и поэтому детёныши рождаются недоразвитыми. Роды протекают легко, самка не помогает новорожденному, лишь иногда пролизывает дорожку до сумки, где и происходит дальнейшее развитие детёныша. Сумка представляет собой складку кожи на брюхе самки, поддерживаемую сумчатыми костями, в сумке располагаются соски молочных желёз. Достигнув сумки, детёныш захватывает ртом сосок и первое время питается пассивно, самка впрыскивает молоко периодически за счёт сокращения особых кольцевых мышц молочной железы. Подросший детёныш самостоятельно сосёт мать, начинает поедать корм взрослых и выходить из сумки, но при опасности прячется туда. У сумчатых сохраняются примитивные черты организации. Мозг у них мал, борозды отсутствуют, или их мало. Половые пути самки раздвоены, у некоторых видов непарным является только влагалище. Пенис самцов часто раздвоенный.

В Австралии, где не было плацентарных млекопитающих, сумчатые образовали ряд экологических типов – наземных, роющих, древесных, хищных, растительноядных и всеядных, - имеющих конвергентное сходство с подобными группами плацентарных.

Инфракласс высшие звери, или плацентарные (eutheria)

К данному инфраклассу относится большинство современных млекопитающих. Как и у сумчатых, яйцеклетки плацентарных также имеют микроскопические размеры. Зародыши развиваются в матке, при этом наличие связи с организмом матери через временный орган – плаценту (рис. 48) – позволяет им значительно дольше находиться в её теле и появляться на свет более зрелыми, способными самостоятельно сосать.

Именно у плацентарных животных достигла наивысшего развития нервная система , особенно кора переднего мозга и связанная с этим высокая способность адаптации к меняющимся условиям внешней среды и зачатки рассудочной деятельности (рис. 49). То же самое следует сказать о системе органов передвижения, о дыхательной, кровеносной, пищеварительной и других системах. Температура тела плацентарныхзначительно выше, чем у клоачных и сумчатых. Она поддерживается на одном уровне, что говорит о высокой интенсивности обмена веществ и сложной терморегуляции.

Рис. 48. Схема строения плаценты (разрез через матку):

1 – амнион, 2 – аллантоис, 3 – хорион, 4 – кольцевая плацента, 5 – рудимент желточного мешка.

Рис. 49. Головной мозг кролика:

А – вид сверху, Б – вид снизу, 1 – передний мозг, 2 – промежуточный мозг, 3 – средний мозг, 4 – мозжечок, 5 – продолговатый мозг, 6 – полушария, 7 – обонятельные луковицы, 8 – новая кора, 9 – гипофиз, 10 – эпифиз, 11 – четверохолмие, 12 – полушария мозжечка, 13 – червячок мозжечка, 14 – пирамиды, II, III, V–VII – головные нервы.

Пищеварительная система млекопитающих начинается ротовой полостью. В ней на верхних и нижних челюстях расположены двумя дугами зубы. У большинства зубы дифференцированы на резцы, имеющие долотообразную форму, острые конические клыки и коренные (предкоренные и собственно коренные). Коренные зубы у хищников обычно уплощены с боков, с острыми, режущими краями, а у растительноядных форм они имеют уплощённую верхнюю поверхность со складками эмали, что облегчает перетирание жёсткой пищи. Строение зубной системы – важный систематический признак (рис. 50). Разные группы зверей характеризуются определённым числом зубов разных категорий и их формой (рис. 51). Для описания зубной системы

Рис. 50. Различные типы зубной системы млекопитающих:

а – хищник, б – грызун, в – непарнокопытное, г – парнокопытное, д – дельфин.

пользуются зубной формулой. В ней в числителе указывается число зубов в половине верхней, а в знаменателе – в половине нижней челюсти по категориям.

Резцы обозначают буквой i (incisivi), клыки – c (canini), предкоренные – pm m

; m

Рис. 51. Схема зубной системы млекопитающих (а ) и схема строения зуба млекопитающих (б ):

1 – резцы, 2 – клыки, 3 – коренные зубы, 4 – эмаль, 5 – дентин, 6 – пульпа, 7 – цемент.

Резцы обозначают буквой i (incisivi), клыки – c (canini), предкоренные – pm (praemolares) и собственно коренные– m (molares). Наибольшее число зубов (кроме зубатых китов) у плацентарных млекопитающих, главным образом всеядных – 44 (у свиней, кротов и немногих других). Зубная формула этих животных такова:

; m

Специализация в питании ведёт к уменьшению числа зубов. Так, зубная формула коровы (жвачное животное) имеет следующий вид:

; m

Ротовая полость переходит в глотку, а последняя – в пищевод и далее желудок. Желудок устроен различно (рис. 52).

Рис. 52. Форма желудка различных млекопитающих:

а – утконос, б – кенгуру, в – клювокрыла, г – дельфина, д – лошади, е – свиньи, ж – зайцы, з – хомяка; части, покрытые многослойным эпителием, заштрихованы; части, содержащие железы дна желудка, покрыты точками; части, содержащие пилорические железы, обозначены крестиками.

Наиболее сложно устроен желудок жвачных (оленей, коров, овец, коз), состоящий из четырёх отделов: первый самый большой – рубец – имеет гладкие стенки, второй – сетка, небольшой со складчатыми стенками, образующими многочисленные ячейки. Третий – книжка – имеет внутри многочисленные складки, последний – сычуг – вырабатывает пищеварительный сок (рис. 53).

Из желудка пища продвигается в кишечник, который заканчивается анальным отверстием. У однопроходных имеется клоака.

Кровеносная система (рис. 54) характеризуется следующими признаками:

1. Сердце четырёхкамерное.

2. Два круга кровообращения: большой и малый. Большой круг

Рис. 53. Желудок коровы (штриховой линией показано движение пищи из рубца в сетку, а затем обратно в рот; пунктирной линией показано движение жвачки по желобку в книжку и далее в сычуг):

1 – пищевод, 2 – рубец, 3 – сетка, 4 – книжка, 5 – сычуг, 6 – кишка.

начинается в левом желудочке, от которого отходит одна левая дуга аорты, несущая артериальную кровь к органам. Заканчивается в правом предсердии, куда собирается венозная кровь от органов. Малый круг начинается в правом желудочке, из которого легочная артерия несёт венозную кровь к лёгким. Артериальная кровь от лёгких по легочным венам поступает в левое предсердие.

3. Мелкие безъядерные (это увеличивает кислородную ёмкость крови) эритроциты млекопитающих заполнены гемоглобином, переносящим О 2 и СО 2 .

4. Частота сердечных сокращений тем больше, чем мельче животное (у быка 24 удара в минуту, у мыши – 600).

Органами дыхания служат лёгкие. Воздух, проходя через носовую полость, очищается от пыли, обеззараживаетс ясогревается и увлажняется. Бронхи сильно ветвятся, образуя сеть бронхиол , заканчивающихся гроздьями альвеол (рис. 17). Появление альвеол увеличило площадь газообмена. Движение рёбер и диафрагмы обеспечивают движение воздуха в лёгких.

Рис. 54. Схема кровеносной системы крысы (артериальная кровь показана белым цветом, венозная – чёрным):

1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – правый желудочек, 4 – левый желудочек, 5 – легочная артерия, 6 – легочная вена, 7 – левая дуга орты, 8 – спинная аорта, 9 – безымянная артерия, 10 – правая подключичная артерия, 11 – правая сонная артерия, 12 – левая сонная артерия, 13 – левая подключичная артерия, 14 – внутренностная артерия, 15 – передняя брыжеечная артерия, 16 – почечная артерия, 17 – задняя брыжеечная артерия, 18 – полая артерия, 19 – подвздошная артерия, 20 – хвостовая артерия, 21 – наружная ярёмная вена, 22 – внутренняя ярёмная вена, 23 – подключичная вена, 24 – правая передняя полая вена, 25 – левая передняя полая вена, 26 – хвостовая вена, 27 – подвздошная вена, 28 – задняя полая вена, 29 – половая вена, 30 – почечная вена, 31 – печёночные вены, 32 – воротная вена печени, 33 – селезёночно-желудочная вена, 34 – передняя брыжеечная вена, 35 – задняя брыжеечная вена, 36 – лёгкое, 37 – печень, 38 – почка, 39 – желудок, 40 – кишечник.

Скелет

Скелет млекопитающих сохраняет особенности типичные для скелета амниот (рис.55). Он состоит из мозгового и висцерального черепов, позвоночника, грудной клетки, скелета конечностей и их поясов. Позвоночник имеет хорошо выраженную расчленённость на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе, за редким исключением, всегда имеется семь позвонков. Первые два позвонка – атлант и эпистрофей – имеют такое же строение как у рептилий и птиц. Позвонки млекопитающих платицельного типа имеют плоские сочленённые поверхности с хрящевыми дисками.

Череп характеризуется увеличением мозговой коробки, достаточно поздним срастанием ряда костей в онтогенезе с образованием сложных комплексов, соединением костей при помощи швов, сильным развитием гребней для прикрепления мышц. В связи со значительным развитием органа обоняния появляется решётчатая кость. Затылочных мыщелков два. Висцеральный скелет претерпевает изменения: в полости среднего уха появляются три косточки: стремя, наковальня, молоточек, барабанная кость. Нижняя челюсть представлена одной костью – зубной. На челюстях расположены зубы. Имеется кистевые и голеностопные суставы.

Рис. 55. Скелет млекопитающего (кролика):

1-5 – различные отделы позвоночника, 6 – рёбра, 7 – грудная кость, 8 – череп, 9 – лопатка, 10 – плечевая кость, 11 – кости предплечья, 12 – кости кисти, 13 – таз, 14 – бедренная кость, 15 – кости голени, 16 – кости стопы.

Отряд грызуны (rodentia)

Это самый многочисленный и широко распространённый отряд млекопитающих. Это мелкие или средней величины растительноядные млекопитающие. Общим признаком всех грызунов является своеобразное строение зубной системы, приспособленной к разгрызанию и разжёвыванию твёрдой растительной пищи. Клыков нет. В каждой челюсти по одной паре больших, долотообразных, лишённых корней и постоянно растущих резцов. Твёрдая эмаль покрывает переднюю поверхность резцов, поэтому стачиваются они неравномерно и всегда остаются острыми. У большинсва грызунов сильно развита слепая кишка, в которой происходят процессы сбраживания пищи. Полушария головного мозга обычно гладкие, без извилин. Пальцы несут когти. Грызунам свойственна высокая плодовитость.

Представитель – крыса (rattus norvegicus)

Крысы отличаются от мышей более крупными размерами. В России обитает несколько видов, наиболее распространена крыса-пасюк. Все они являются носителями и распространителями возбудителей некоторых опасных для людей инфекций. В лабораторной практике традиционно используют альбиносные формы домовой мыши и серой крысы.

Задания:

1. Изучить и записать в рабочую тетрадь систематику пресмыкающихся.

2. Изучить: строение кожи млекопитающих - эпидермис, кутис, потовые и сальные железы; производные кожи – остевые и пуховые волосы, вибриссы, щетину, иглы, чешуи, когти, копыта, рога полорогих и костнорогих парнокопытных; строение волоса.

3. Зарисовать строение кожи млекопитающего.

4. Изучить: внешнее строение – расчленённость тела на голову, шею, туловище и хвост, передние и задние конечности, ротовое отверстие, губы, глаза, веки, наружное ухо, ноздри, выделительное, половое, анальное отверстия. Внутреннее строение – пищеварительную систему – ротовую полость, зубы, язык, глотку, пищевод, желудок, двенадцатипёрстную кишку, тонкую, слепую, толстую, прямую кишку, печень, желчный пузырь, поджелудочную железу. Органы дыхания – хоаны, гортанную щель, трахею, бронхи, лёгкие. Кровеносную систему – четырёхкамерное сердце (два предсердия и два желудочка), левую дугу аорты. По рисунку и видеофрагменту проследить схему циркуляции крови. Органы выделения – тазовые почки, мочеточники, мочевой пузырь. Органы размножения – семенники, придатки семенников, семяпроводы, семенные пузырьки, пенис, предстательная железа, яичники, яйцеводы, фаллопиевы трубы, рога матки, матка, влагалище. Центральную нервную систему – головной мозг (большие полушария с обонятельными долями, промежуточный мозг с эпифизом и гипофизом, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг), спинной мозг. Скелет состоит из черепа : мозговой череп – затылочный отдел, бока черепа, крыша черепа, дно черепа; висцеральный череп – нижняя челюсть; позвоночника : отделы позвоночника – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой; грудной клетки – рёбра истинные и ложные, грудина; поясов конечностей : плечевой пояс – лопатки, ключицы (коракоидов нет) и тазовый пояс – безымянные кости (сросшиеся подвздошные, седалищные и лобковые кости); парных конечностей : передняя конечность – плечо, предплечье (лучевая и локтевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев); задняя конечность – бедро, голень (большая и малая берцовые кости), стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев).

5. Зарисовать: головной мозг, расположение органов самки крысы, схему кровеносной системы.

6. Выполнить в рабочих тетрадях задание 3.

Изучение объекта

Кожа и её производные. Кожа млекопитающих, как и у всех хордовых, состоит из двух слоёв: наружного – эпидермиса и внутреннего – кутиса , или дермы (рис. 56). Кожа у млекопитающих толстая в связи с разрастанием кутиса. Кожа участвует в защите, терморегуляции, дыхании, выделении и других процессах.

Наружный слой – эпидермис. Он отделён от кутиса неклеточной базальной мембраной, выполняющей барьерно-трофическую функцию. Эпидермис состоит из двух слоёв. Более глубокий – мальпигиев, или

ростковый. Это живые, крупные клетки, способные интенсивно размножаться. Старея, клетки погибают и формируют поверхностный

Рис. 56. Строение кожи млекопитающего:

1 – роговой слой эпидермиса, 2 – мальпигиев слой эпидермиса, 3 – собственно кожа (кутис), 4 – волос, 5 – мышца волоса, 6 – отверстие её протока, 7 – сальная железа, 8 – мышца волоса, 9 – соединительнотканные волокна кожи, 10 – кровеносный сосуд, 11 – сосочек в основании волоса.

роговой слой эпидермиса, который постоянно снашивается и замещается клетками нижележащего слоя.

Внутренний слой – кутис, или собственно кожа. Кутис толще эпидермиса и состоит из плотной соединительной ткани с гладкими мышечными волокнами и подкожной клетчатки. Кутис обильно переплетён кровеносными сосудами и нервами.

У большинства видов млекопитающих на коже имеется волосяной покров, который предохраняет тело от потери тепла, уменьшает отдачу влаги, смягчает механические воздействия, обуславливает окраску зверя. У дельфинов волосы на теле исчезли в связи с водным образом жизни. Киты, слоны, носороги, бегемоты, моржи, сирены частично утратили волосяной покров. Это явление вторичное.

Функции волосяного покрова разнообразны: теплоизоляция и теплорегуляция – пух, реже ость; защитная – ость, щетина, иглы; сигнальная – ость, реже пух; на голове расположены особо длинные и упругие волосы – вибриссы , корни которых окружены нервными окончаниями. Это чувствительные волосы – осязательная функция.

У некоторых млекопитающих всё тело или его отдельные участки (хвост, лапы) покрыты роговой чешуёй (ящеры, бобры, ондатра, крысы, мыши и др.). Чешуя млекопитающих гомологична роговой чешуе рептилий.

Когти, ногти и копыта рассмотрите на препаратах. Они покрывают концевые фаланги пальцев, представляют собой плотные роговые пластинки. Все они имеют эпидермальное происхождение. Как и волосы они растут за счёт мальпигиева слоя эпидермиса. А питательные вещества получают по кровеносным сосудам кутиса.

У некоторых млекопитающих эпидермис образует роговые утолщения – мозоли (на груди и подошвах верблюдов, подушки пальцев у некоторых зверей), которые выполняют защитную функцию.

Роговые утолщения эпидермиса на нёбе беззубых китов превращаются в большие, плоские в основании и расщеплённые к концу пластины – «китовый ус». Множество таких пластин, расположенных в ряд, образует в ротовой полости цедильный аппарат.

Роговыми образованиями является массивный рог носорогов – это сросшиеся в эмбриогенезе волосовидные выросты эпидермиса, а также полые чехлы (рога) полорогих копытных (коров, быков, коз, баранов, антилоп…). Эти рога сидят на костной основе (производные кутиса), прирастающей к лонным костям. Растут эти рога-чехлы медленно и сохраняются пожизненно.

Рога оленей и жирафов – производные кутиса. Молодые рога (пáнты) – выросты кутиса состоят из активно размножающихся клеток. Они снабжаются питательными веществами через густую кровеносную сеть. Олени ежегодно их сбрасывают. Эти рога играют роль турнирного оружия или несут защитную функцию.

Для покровов млекопитающих характерно наличие в коже трубчатых потовых и альвеолярных (гроздевидных) сальных желёз. Потовые выделяют пот (по составу близкий к первичной моче) и охлаждают тело при его перегреве, сальные – сальный секрет, который смазывает поверхность кожи и волосы, предохраняя их от различных воздействий среды (например, намокания) и придавая им эластичность. У многих млекопитающих имеются ещё пахучие железы – видоизменённые потовые и сальные. Эти железы имеют большую роль в межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях.

Характерный признак млекопитающих – наличие млечных (молочных) желёз, выделяющих у самок высокопитательное молоко – пищу новорожденных детёнышей.

Внешнее строение

Тело млекопитающего состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и двух пар конечностей (рассмотрите чучела млекопитающих). На голове имеются наружные уши. Наружные ушные раковины позволяют лучше улавливать звуки. У млекопитающих хорошо развиты глаза (рассмотрите влажный препарат). Они покрыты верхними и нижними веками, оторочены ресницами. Третье веко рудиментировано. Нос голый (за редким исключением), имеются парные ноздри.

Ротовое отверстие окружено мягкими и подвижными губами. Между губами и зубами имеется предротовая полость, которая увеличивается по бокам рта, образуя у ряда видов защёчные мешки. Почти у всех млекопитающих имеются зубы, служащие для удержания, умерщвления (у хищников) и размельчения пищи (рассмотрите препараты). Во рту имеется подвижный язык, помогающий захватывать пищу (копытные, муравьеды), переворачивать её при пережёвывании. У некоторых видов он участвует в издании разнообразных звуков.

Шея хорошо выражена, обычно невелика. Конечности пятипалые. У некоторых представителей пальцев может быть больше (крот) или меньше (передние лапы собаки, грызунов, передние и задние ноги коровы, лошади).

Тело млекопитающих покрыто волосами. На голове у рта и глаз имеются удлинённые волосы – вибриссы, выполняющие осязательную функцию.

ГБОУ ВПО АМУРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ Молодежный инновационный центр

Лаборатория прикладных технологий

Некоторые физиологические особенности крыс

Позвоночный столб состоит из пяти отделов: шейного - 7 позвонков, грудного - 13 позвонков, от которых отходят 13 пар ребер; поясничного - 6 позвонков, крестцового - 4 сросшихся позвонка; хвостового

27 или 30 позвонков.

У крыс нет клыков и малых коренных зубов. Зубная формула следующая: I 1/1, С 0/0, Pm 0/0, М 3/3, т.е. всего 16 зубов. Эмаль покрывает резцы лишь на передней поверхности, в связи с чем эти зубы имеют острый край и легко затачиваются.

Головной мозг взрослой крысы имеет массу в среднем 2,4-2,8 г, что составляет 0,9-1 % массы тела. Мост развит очень слабо. Полушария переднего мозга гладкие. Обонятельные доли большие (pис. 65).

У крыс слабо выраженные электрические потенциалы с коры большого мозга регистрируются на 5-й день после рождения и нормальная ЭЭГ отмечается с 15-го дня, хотя морфологическое развитие коры заканчивается раньше, к 10-му дню.

Строение головного и спинного мозга, отхождение черепных и спинномозговых нервов принципиально такие же, как и у других млекопитающих.

У крыс хорошо выражены вибриссы, которые в виде длинных волос размещены над глазами и на нижней губе, а основная их масса сконцентрирована на верхней губе. Вибриссы служат органами осязания и воспринимают не только соприкосновение с предметами, но и улавливают колебания воздуха, В полости носа очень много клеток обонятельного эпителия.

Органы зрения и преддверно-улитковый орган имеют такое же строение, как и у других млекопитающих.

Сердце крысы 1,3 см длиной, в диаметре - в среднем 0,79- 0,95 см, а окружность у основания - 2,5 -3 см. Масса его составляет в среднем 1,3 г (у белой крысы массой 130-150 г сердце имеет массу 0,55 г, а у крысы массой 200-250 г - 1,5 г). Сердце почти полностью окружено легкими и свободно лишь в передненижней части Кровоснабжение сердца осуществляется за счет левой и правой венечных артерий Давление крови в сонной артерии составляет 13,3-17,3 кПа (100-130 мм рт. ст.). Минутный объем крови у крысы весом 200 г равен 122 мл. Скорость кровотока в аорте в момент систолы достигает 255 мм/с.

Запись электрокардиограмм у крыс чаще всего проводится под наркозом (у не наркотизированных животных из-за дрожания мышц возникают неустранимые помехи). В первом отведении зубец R очень низкий, а остальные зубцы отсутствуют или с трудом различимы, в связи с этим первое отведение у белых крыс не имеет никакого значения. Во втором и третьем отведениях регистрируются отчетливые электрокардиограммы. Зубец P почти всегда положительный, хотя в редких случаях может быть и отрицательным как во втором, так и в третьем отведениях. Величина P2 колеблется в пределах 0,1-0,35 мВ, a P3 - 0,1-0,3 мВ. Их длительность - 0,01-0,02 с.

Зубец Q почти всегда отсутствует во всех отведениях. Интервал PQ (до точки Q) равен 0,04-0,05 с.

Высота зубца R2 составляет 0,3-0,85 мВ, a R3 - 0,35-0,7 мВ.

Зубец S во втором отведении встречается в 10,2 %, а в третьем - в 37,5 % случаев. Интервал ST у белых крыс отсутствует, и если на электрокардиограмме отмечается зубец S, то он сразу же переходит в зубец Т, образуя соединение ST. В подавляющем большинстве случаев зубец S отсутствует и нисходящее колено зубца R непосредственно переходит в зубец Т.

Длительность интервала QRS - 0,01-0,025 с.

Зубец T всегда положительный, величина его колеблется в пределах: T2 - 0,3-0,7 мВ, T3 - 0,35-0,65 мВ, т.е почти не уступает по величине зубцу R. Интервал QRST составляет 0,07-0,1 с.

Интервал T-P, указывающий на величину диастолической паузы, нередко может вовсе отсутствовать - зубец T сразу же переходит в зубец P - или составляет 0,01-0,05 с.

Частота сердечных сокращений и дыхания у белой крысы зависит от возраста (табл. 34).

От дуги аорты отходят плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии (рис. 66). Реже плечеголовной ствол отсутствует, и тогда от дуги аорты вместо нее отходят правая общая сонная и правая подключичная артерии.

В правое предсердие впадает задняя полая вена, парные плечеголовные и сердечные вены. Передней полой вены, которая у других животных возникает от слияния плечеголовных вен, у крыс нет. Общее количество крови - около 7,47±0,15 % массы тела.

Морфологический состав крови: эритроцитов - 5,31-11*10в12 в 1 л (в среднем 8*10в12). Их диаметр - 5,7 -7 мкм, продолжительность жизни - 8 дней. Максимальная резистентность эритроцитов - 0,36 % NaCl. Лейкоцитов - 5,0-25,6*10в12 (в среднем 12,5) в 1 л крови. Количество ретикулоцитов - 0,6-4,9 % общего

числа эритроцитов.

Лейкоцитарная формула крови белых крыс (%): нейтрофилоцитов - 18-36 (в среднем 20), ацидофилоцитов - 1-4, базофилоцитов - 0, лимфоцитов - 62-75, моноцитов - 1-6.

Количество тромбоцитов - 430-1000*10в9 в 1 л (в среднем 500*10в9). Их величина составляет в среднем 2,56±0,05 мкм.

Морфологический состав периферической крови зависит от различных факторов, в том числе сезонных воздействий.

СОЭ по Вестергрену за 1 ч - 3 мм, за 2 ч - 5 мм, за 24 ч - 25-40 мм.

Клеточный состав костного мозга белой крысы (%): миелобласты - 2,5; промиелоциты - 4; миелоциты: нейтрофилоциты - 23, ацидофилоциты - 65, базофилоциты - 0; полинуклеары: метамиелоциты

5, нейтрофилоциты - 37, ацидофилоциты - 5, базофилоциты - 0; лимфоциты - 3; моноциты - 2; эритробласты - 12.

Однако следует указать, что показатели клеточного состава костного мозга весьма вариабельны и другие авторы приводят несколько отличные величины (табл. 36).

Данные, представленные в табл. 37, свидетельствуют о сезонных колебаниях содержания белковых фракций крови.

Важнейшими лимфатическими узлами у крыс являются: lnn. subiliaci - 2-3 узла; lnn. axillares; lnn. mandibulares; lnn. cervicales Craniales; lnn. cervicales caudales.

Трахея состоит из 30 хрящевых полуколец и выстлана двухслойным мерцательным эпителием. Легкие. Левое легкое состоит из одной, а правое из четырех долей: верхушечной, сердечной, диафрагмальной и добавочной. У молодых белых крыс массой 130-150 г правое легкое имеет массу 0,45 г, а левое - 0,4 г. У взрослых крыс (200-250 г) масса правого легкого 1,05 г, а левого - 0,8 г.

Органы пищеварения. Язык покрыт нитевидными сосочками с ороговевшими верхушечками, что облегчает удерживание пищи. В области корня языка имеются сосочки, похожие на грибовидные, и один валиковидный. В сосочках располагаются вкусовые точки.

Слюна вырабатывается тремя железами: околоушной, подъязычной и поднижнечелюстной.

Длина пищевода - 7-8 см. Для крыс характерно, что пищевод впадает в желудок посредине малой

кривизны.

Желудок размещен в левой части живота и имеет 4 отдела: а) пищеводный (преджелудок) - это та часть желудка, которая лежит влево от пищевода, выстлана эпителием, похожим на эпителий пищевода, и не содержит желудочных желез; б) кардиальный (небольшой отдел) имеет трубчатые железы, секрет которых не содержит ферментов; в) дно желудка занимает большую часть желудка, его железы выделяют пепсин и соляную кислоту; г) привратниковая часть - отдел, железы которого вырабатывают слизистый секрет (рис. 67). Кислотность желудочного сока: общая - 88 (±16), свободная соляная кислота - 40 (±3,24).

Кишки крыс в 5-9 раз превышают длину тела и составляют в среднем 1 м 43 см. Длина тонкой кишки около 1 м 19 см, а толстой - 22-29 см (слепая кишка 6-9 см длиной, ободочная - 16-20 см.

Масса печени от 6,5 г (у крыс массой 150 г) до 10-12 г (у крыс массой 250 г), что составляет 4-6 % массы животного. Печень имеет следующие доли: левую боковую (самая большая), левую внутреннюю, правую внутреннюю, правую боковую, хвостовую, на которой имеется вдавление от почки, и добавочную (рис. 68). Она вырабатывает и выделяет за сутки в среднем 11,6 мл желчи. Печеночная желчь имеет pH 8,3.

Крысы, в отличие от других грызунов, лишены желчного пузыря. Кроме того, у них имеются существенные особенности в образовании желчи, обмене билирубина, процессах регенерации ткани печени. Крысы способны регидроксилировать литохолевую кислоту в ди- и тригидрооксижелчные кислоты, чего не наблюдается у людей.

В поджелудочной железе различают 3 отдела: кишечный, желудочный и селезеночный. Длина поджелудочной железы составляет 3-5 см, ширина - 0,3 см, а ее средняя масса - 0,47 г. Расположена она в брыжейке. Через поджелудочную железу частично проходит желчный проток. Секрет поджелудочной железы по двум протокам поступает или непосредственно в двенадцатиперстную кишку, или в желчный проток. Он содержит ферменты - липазу и трипсин. Для белых крыс характерно то, что в поджелудочной железе в течение жизни могут образовываться новые панкреатические клетки. Масса поджелудочной железы взрослой крысы составляет в среднем 0,47 г.

Селезенка относительно большая. У крыс массой 130-250 г селезенка имеет массу 0,7-2 г. Она узкая, плоская, расположена вблизи желудка.

Почки бобовидной формы, длина их около 16-19 мм. Правая почка лежит в правом подреберье и по отношению к левой отклонена несколько вперед. У крыс массой 130-150 г правая почка имеет массу 0,63 г, левая - 0,6 г, у крыс массой 200-250 г масса правой почки 2,05 г, левой - 2 г. Левая почка прилегает к тазу. Почка у крысы однососочковая.

Мочевой пузырь такой же, как и у других млекопитающих, но его стенка толще, чем у кролика. За сутки у крыс в зависимости от их массы, сезона, режима кормления выделяется от 2,7 до 15 мл мочи. Половые органы. Масса обоих яичек у молодых крыс (массой 130-150 г) составляет 0,7 г, а у взрослых (массой 200-250 г) - 2,5 г. В яичках мало интерстициальных клеток. Яички эллиптической формы, чаще всего располагаются в мошонке и могут втягиваться в паховые ходы, В теле полового члена имеется косточка. Как и у кролика, у крыс хорошо выражена мужская матка, которая

открывается в мочеполовой проток. Предстательная железа развита хорошо (рис. 69).

Матка у крыс двураздельная. В месте перехода непарной части матки во влагалище имеется достаточно хорошо развитый сфинктер, образующий шейку матки. У девственных самок при входе во влагалище имеется hymen. Длина рогов матки около 5 см, а диаметр их - 2-3 мм.

О функции яичников грызунов и о стадии полового цикла легко судить по данным, полученным при исследовании влагалищных мазков. В среднем продолжительность полового цикла у самок, отсаженных от самцов, составляет 6-7 дней, В каждой фазе полового (эстрального) цикла наблюдается свой клеточный состав мазка, взятого из половой щели крыс.

После кастрации самок половые циклы прекращаются, а после введения женских синтетических половых гормонов возобновляются. Этот факт используют для выявления веществ гормонального действия и проверки их активности.

Масса внутренних органов и динамика их у крыс различного возраста представлены в табл. 38-40. Щитовидная железа парная. Расположена у основания трахеи на ее латеральной поверхности. Обе

доли уплощенной формы и верхней частью соединены между собой еле заметным перешейком (на уровне 2- 3-го трахеальных колец). Масса щитовидной железы 13-60 мг, у крысы массой 200 г - 23-28 мг.

У крысы имеются две прищитовидных железы. Они находятся на передне-боковой поверхности правой и левой долей щитовидной железы, в дорсальной их части, и выделяются в виде беловатого пятнышка округлой формы. У отдельных животных встречаются и дополнительные прищитовидные железы.

Крысы довольно устойчивы к недостатку гормона прищитовидной железы и погибают от судорог лишь на 4- 5-й день после удаления этого органа.

Вилочковая железа у крыс довольно больших размеров. Расположена она под трахеей и состоит из двух долей.

Надпочечные железы имеют желтоватый цвет и расположены кпереди и медиальнее почек. Масса их

13-38 мг, причем у взрослых самок надпочечные железы более тяжелые, чем у самцов. Нередко встречаются добавочные надпочечные железы.

В надпочечных железах содержится 455,0±21,7 мг % аскорбиновой кислоты. Некоторые авторы указывают на более низкую концентрацию этого витамина. Так, по данным П.П. Роликова (1968) в тканях надпочечных желез содержится осенью - 188,0±12,0, зимой - 182,0±12,0, весной - 260,0±10,0 и летом - 150,0±10,0 мг % аскорбиновой кислоты.

Гипофиз состоит из задней и передней долей и слабо развитой промежуточной части. Масса гипофиза у взрослых самок значительно больше, чем у взрослых самцов.

Шишковидное тело расположено между полушариями большого мозга в виде маленького пузырька.

Половые органы самцов и самок крыс, как и у других гомойотермных (теплокровных), играют важную роль как эндокринные железы.

Гормональная роль эндокринных желез крыс не отличается от деятельности эндокринных желез других лабораторных животных. В связи с этим нет надобности останавливаться на значении гормонов для жизнедеятельности организма.

Температура тела белых крыс 38,5-39,5 °C.

Описание: Мы считаем, что знание основ строения организма лабораторных животных является непременным условием квалифицированной подготовки специалистов в области биологии, медицины и ветеринарии. Изучение этого своеобразного анатомического «алфавита» позволит исследователю в дальнейшем легко «читать», ориентируясь в сложных взаиморасположениях органов и систем, и находить оптимальные подходы при проведении необходимых оперативных вмешательств в экспериментах.
На этот раз наше обращение к анатомии крысы оправдано по нескольким причинам. Во-первых, крыса является одним из классических лабораторных животных. Ее использование в экспериментах насчитывает почти 150 лет. С тех пор крыса стала бесспорно самым распространенным лабораторным животным при проведении физиологических, биохимических, фармакологических, генетических и др. исследований. Во-вторых, изданная у нас в стране почти полвека назад книга П.П. Гамбаряна и Н.М. Дукельской «Крыса» (М., 1955) представляет анатомию органов и систем достаточно поверхностно. Во многом не устраивает и процесс преподавания этой дисциплины, не говоря уже об исследовательской работе. И тем не менее, несмотря на очевидные недостатки, книга давно уже стала библиографической редкостью и не доступна студенческой аудитории для последовательного освоения анатомии, и научным сотрудникам, использующих крысу в качестве экспериментального объекта. Аналогичные зарубежные издания (например, Greene, 1935) имеются в единичных экземплярах и то лишь в крупных библиотеках Санкт-Петербурга и Москвы или отсутствуют вовсе (Hebel, Stromberg, 1976; McLaughlin, Chiasson, 1979).
Как и в предыдущих изданиях, материал в книге «Анатомия крысы» представлен по системам организма, именно так, как это принято в классических учебно-анатомических руководствах. Каждая глава предваряется общим описанием системы, и приводятся основные анатомические термины, характерные для данной системы. При описании анатомических образований мы приводим официальные русские эквиваленты латинских анатомических терминов, принятых Парижской анатомической номенклатурой (PNA) и Ветеринарной анатомической номенклатурой (NAV). Наряду с этим, там где возможно, мы указываем широко распространенные русские и латинские синонимы официальных терминов, устаревшие, но применяемые до сих пор термины Базельской (BNA) и Йенской (JNA) анатомических номенклатур, а также эпонимические термины, часто используемые в отечественной и англоязычной литературе (например: пучок Гиса, пучок Флексига, ядро Даркшевича, ядро Якубовича, виллизиев круг, сильвиев водопровод, мейбомовы железы, монроево отверстие и мн. др.). Такой подход, по нашему мнению, позволяет свободно использовать и понимать отечественные и зарубежные издания прошлых лет, а также ведет к упрочению и систематизации современной терминологии.
При изложении системной анатомии мы стремились к тому, чтобы объем глав книги приблизительно соответствовал относительному значению той или иной системы при проведении экспериментов на организме крысы. Так, например, многочисленные исследования функции пищеварения и мочеполовой сферы сейчас во всем мире проводятся в основном на крысах, поэтому мы оправданно расширили и детализировали изложение именно этих систем по сравнению, например, с лимфатической и дыхательной системами, связочным аппаратом и т. д.
Каждую главу мы попытались снабдить достаточным количеством иллюстраций, позволяющим читателю легко отыскать ту или иную анатомическую структуру и разобраться в топографических взаимоотношениях между различными органами и системами. Для облегчения восприятия рисунков и текстовых изложений в книге отдельно приводятся некоторые термины, используемые при описании строения тела животного, а также список условных обозначений и сокращений. Как и в предыдущих книгах - «Анатомия лягушки» и «Анатомия кошки», мы даем подрисуночные подписи на латинском языке. По нашему мнению, такой подход нацеливает студентов на освоение латинской терминологии и делает данное издание «международным», в том числе и в отношении иллюстраций.
Теперь об иллюстрациях. Некоторые из них заимствованы из устоявшихся анатомических изданий или периодики, в частности: Greene Е. С. Anatomy of the rat // Trans. Am. Phil. Soc. New Ser. V. 27. Philadelphia, 1935; Olds R. J., Olds J. R. A colour atlas of the rat - dissection guide. London, 1979 и др. Многие из иллюстраций претерпели большую или меньшую реконструкцию, внесены дополнения, удалены несущественные детали, от иных осталась лишь общая схема.
В конце книги «Анатомия крысы» дается, как это принято в анатомических изданиях, предметный указатель и список латинских терминов, используемых при описании различных органов и систем крысы. В указателе наличие в каждом латинском слове ударений будет способствовать, на наш взгляд, правильному заучиванию и произ ношению анатомической терминологии.
В работе над книгой большую помощь нам оказали сотрудники кафедры общей физиологии Санкт-Петербургского государственного университета, отдела физиологии нервной системы Научно-исследовательского института физиологии им. А.А. Ухтомского и библиотеки (зав. Е. Л. Тимофеева) Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (Санкт-Петербург). В технической подготовке этого издания активное участие принимала с.н.с, к.б.н. Л.А. Самойлова. Всем им мы приносим искреннюю благодарность.
Мы надеемся, что книга «Анатомия крысы» будет полезна студентам и преподавателям вузов, а также экспериментаторам, работающим в различных исследовательских учреждениях и практических лабораториях. Мы отдаем себе отчет в возможных допущенных просчетах и будем признательны читателям за все критические замечания и предложения.